近日，兰州大学泛第三极环境中心团队在微生物生态学领域知名期刊ISME Communications上发表题为“Metabolic Diversity and Adaptation of Carbon-Fixing Microorganisms in Extreme Glacial Cryoconite”的研究论文。该研究通过系统性解析青藏高原多条冰川冰尘样品中碳固定微生物的群落结构、代谢多样性及碳固定途径，通过宏基因组测序与DNA稳定同位素探针（DNA-SIP）技术，揭示了冰尘微生物如何通过灵活的代谢策略适应冰川表面的动态变化环境。研究发现冰尘微生物有多条碳固定途径，并能利用多种能量来源进行自养，为深入理解冰川加速消融背景下微生物驱动的碳循环过程提供了关键科学依据。兰州大学泛第三极环境中心博士后陈玉莹为第一作者，刘勇勤教授为论文的通讯作者。

研究背景

冰尘是冰川表面由微生物、矿物质及有机质聚合形成的颗粒沉积物，是冰川表面微生物活动的热点区域。冰尘微生物通过光能自养和化能自养将无机碳转化为有机碳，深刻影响冰川碳循环。然而，冰川冰尘中参与碳固定的活性微生物类群、其利用的碳固定途径及代谢特征尚不明确。在全球变暖导致青藏高原冰川快速消融的背景下，阐明冰尘微生物的固碳特征对于预测冰川碳通量变化及其生态环境效应至关重要。

样品采集与方法

研究团队于2016-2020年夏季，分别采集了青藏高原帕隆冰川（PL）、枪勇冰川（QY）、东克玛底冰川（DKMD）、龙匣宰陇巴冰川（LXZ）和敦德冰川（DD）五条冰川的15份冰尘样品。综合运用宏基因组测序与¹³C-DNA稳定同位素探针实验，系统分析了碳固定微生物的组成、活性及其代谢功能。

主要结果与讨论

研究共获得157个高质量宏基因组组装基因组（MAGs），涵盖13个细菌门和1个古菌门，并从中筛选出12个具有碳固定潜力的MAGs，主要归属于Cyanobacteria、Proteobacteria、Eremiobacterota及Thermoproteota。其中，Microcoleus属为最优势类群，在枪勇冰川冰尘样品中相对丰度高达28.8%，在所有样品中平均占比超过11%。此外，Phormidesmis、Pseudanabaena、Rhodoferax等属也被发现具有碳固定潜力（图1）。

图1 MAGs系统发育树及潜在固碳MAGs分析

DNA-SIP实验进一步验证了部分微生物的固碳活性。在为期60天的¹³C标记NaHCO₃培养实验中，第20天样品的有机碳δ¹³C值显著上升，表明固碳过程的发生。对该时间点的样品进行DNA提取、超高速离心和密度梯度分层后，发现¹³C处理组的DNA密度显著高于12C对照组，证实了活跃的碳同化过程（图2A, 2B）。¹³C重分组中的优势类群主要包括Cyanobacteria、Proteobacteria、Bacteroidota等门（图2C）。在属水平上，Microcoleus、Polaromonas、Rhodoferax和Gemmatimonas是主要的¹³C标记碳固定类群，其中Microcoleus的平均相对丰度达9.9%，进一步确证了其关键的固碳作用（图2D）。

图2 DNA-SIP验证微生物碳固定活性

研究还揭示了这些碳固定微生物多样化的能量获取与代谢策略。在12个具有固碳潜力的MAGs中，8个具备好氧呼吸能力，部分（如Rhodoferax）还可进行微氧或厌氧呼吸，并具有反硝化及硝酸盐还原潜力。4个Cyanobacteria类群的MAGs具有产氧光合作用潜力，而部分Proteobacteria类群（如Rhizobacter、Rhodoferax）则具备不产氧光合作用潜力。除光能利用外，多个MAGs还检测到CO氧化和硫氧化等化能代谢途径（图3）。例如，MAG4（Rhizobacter）拥有完整的SOX硫氧化系统，可通过氧化硫代硫酸盐为固碳提供能量，使其能在无光条件下进行固碳。

图3  12个潜在固碳MAGs在4个门类中的代谢功能分布比较

在碳固定途径方面，研究识别出三条主要通路：卡尔文-本森-巴沙姆（CBB）循环、3-羟基丙酸酯/4-羟基丁酸酯（3-HP/4-HB）循环和双羧酸酯/4-羟基丁酸酯（DC/4-HB）循环。其中CBB循环最为常见，存在于9个MAGs中，涉及Cyanobacteria、Proteobacteria 和Eremiobacterota 等多个类群；3-HP/4-HB和DC/4-HB循环则主要分布在Thermoproteota 中（图3）。宏基因组水平上对碳固定关键标记基因的检索结果显示，CBB循环和3-HP循环在所有样品中的相对丰度最高，显著高于其他途径（图4）。值得注意的是，3-HP循环在枪勇冰川冰尘样品中尤为丰富，表明固碳途径在不同冰川环境中存在地理特异性。

图4  宏基因组水平固碳途径关键基因的相对丰度比较

结论

综上，青藏高原冰尘中的碳固定微生物展现出高多样性、多固碳途径和强环境适应性。在光照充足的冰川表层，以Cyanobacteria为主导的光合固碳类群活跃；而在低光、低氧及冰雪覆盖条件下，Thermoproteota和Proteobacteria等代谢灵活的类群则发挥更重要的作用。基于这些固碳途径和代谢特征，本研究构建了一个概念模型，展示了不同环境条件下碳固定微生物群落的动态转换机制（图5）。

图5 不同环境条件下碳固定微生物群落的动态变化模型

原文链接：https://academic.oup.com/ismecommun/article/5/1/ycaf056/8100523